玉米是世界第一大糧食作物，全世界玉米總產量已經超過10億噸，占世界糧食總產量的41%，玉米生產對全球糧食安全起著舉足輕重的作用。20世紀初至今，利用雜種優勢選育玉米新品種是玉米遺傳改良的主要方向，同時玉米育種家不斷注重培育株型緊湊、耐密性強的玉米品種，使玉米種植密度顯著提高，單產水平不斷提升。例如，美國玉米主產區的種植密度在20世紀30年代僅為30,000株/公頃，而目前已經提升到超過90,000株/公頃。雖然緊湊密植株型在玉米生產中已經廣泛應用，但其分子調控網絡還未得到闡明。

葉夾角是決定玉米植株緊湊程度的主要性狀，直接影響玉米群體冠層截光能力和群體光能利用率。葉夾角較小的玉米品種，群體上部透光率高，群體中下部葉片可處於較好的光照狀態下，便於葉片充分高效利用光能，因而可以容納更大密度的種植群體，獲得更高的群體產量。田豐教授課題組利用一套由玉米自交係W22與玉米野生種大芻草（CIMMT 8759）為親本雜交衍生得到的滲入係群體，對葉夾角進行了QTL定位分析，並對位於玉米第1、2染色體上的兩個主效QTL-UPA1（Upright Plant Architecture1）和UPA2進行了精細定位和克隆。研究發現，UPA2的功能變異是一個2bp核苷酸插入/缺失，其作為cis變異調控下遊9.5Kb的B3轉錄因子ZmRAVL1的表達；UPA1的功能基因是參與油菜素內酯(BR)合成途徑的基因brd1。功能分析發現，大芻草UPA2等位基因具有與玉米葉片發育基因DRL1更強的結合能力，DRL1可與玉米無葉舌基因LG1互作並抑製LG1對ZmRAVL1的激活作用，導致下遊基因brd1的表達下調，進而降低葉環處內源BR水平，影響葉耳細胞的增殖，最終導致葉夾角減小，株型趨於緊湊。

玉米葉夾角遺傳和分子調控網絡

玉米是大約9000年前由分布於墨西哥西南部的大芻草馴化而來。在其馴化過程中，由於遺傳瓶頸效應和選擇作用，玉米丟失了大芻草~30%的遺傳多樣性，其丟失的遺傳多樣性中可能包含可用於現代育種的優良等位基因。研究發現，UPA2上減小葉夾角的等位基因僅存在於大芻草中，在栽培玉米中已經完全丟失。田間試驗表明，UPA2的大芻草近等基因係在密植條件下具有顯著的增產效應。借助分子標記輔助選擇，該研究將UPA2的大芻草等位基因回交導入到了優良玉米雜交種農大108雙親中，獲得了攜帶UPA2大芻草等位基因的改良農大108。田間密植試驗顯示，改良農大108在密植條件下玉米籽粒產量顯著增加。這些結果說明UPA2野生等位變異在當前密植高產育種中可能具有重要的利用價值，充分利用玉米野生種質資源是解決目前育種遺傳基礎狹窄的重要途徑。

該研究同時利用CRISPR-Cas9基因編輯技術獲得了ZmRAVL1的敲除係，ZmRAVL1敲除係葉夾角減小，株型緊湊，並且沒有其他不利表型。田間試驗表明，ZmRAVL1敲除係在密植情況下具有顯著的增產效應。同時，將攜帶Cas9載體的ZmRAVL1敲除係與不同骨幹玉米自交係雜交，受到編輯的F1植株葉夾角減小，株型趨於緊湊。這些結果說明利用現代基因編輯技術直接編輯ZmRAVL1可快速產生緊湊株型用於玉米耐密高產育種。